التوصيل Transduction

تم الإبلاغ عن شكل آخر من معاودة الإرتباط الوراثي genetic recombination في عام 1952 بواسطة جوشوا ليدربيرغ Joshua Lederberg ونورتون زيندر Norton Zinder. بينما كانا يعملان على خلايا طافرة mutant cells من السالمونيلا Salmonella، لاحظ ليدربيرغ وزيندر معاودة الإرتباط، لكنهما استبعدا الاقتران conjugation والتحول transformation لأن الخلايا كانت مفصولة بواسطة غشاء رقيق thin membrane وكان DNA غائبا في السائل الخارج الخلوي extracellular fluid. في نهاية المطاف، اكتشفا فيروس virus في السائل وكشفا تفاصيل معاودة الإرتباط.

التوصيل هو الشكل الثالث من نقل الجينات الأفقي horizontal gene transfer (HGT) ويتطلب فيروس ليحمل قطعة DNA الكروموسومي chromosomal DNA fragment من خلية مانحة donor cell إلى خلية مستقبلة recipient cell. الفيروس المشارك في التوصيل يسمى بكتيريوفاج bacteriophage (حرفياً "آكل البكتيريا bacteria eater") أو ببساطة فاج phage. كما هو الحال مع جميع الفيروسات, البكتيريوفاجات bacteriophages لها قلب من RNA أو DNA محاط بغلاف coat من البروتين protein.

في دورة تضاعف replication cycle البكتيريوفاج، يمكن أن تتفاعل فاجات مختلفة مع الخلايا البكتيرية في واحدة من طريقتين.

1- الدورة التحللية lytic cycle

في الدورة التحللية، يخترق DNA الفاج الخلية، يدمر كروموسوم العائل host chromosome، يتكاثر داخل الخلية، ومن ثم يدمر (يحلل) الخلية بينما يتم إطلاق فاجات جديدة. لأن الفاجات قتلت الخلية، فإنه يطلق عليها فاجات ضارية virulent phages.

2- الدورة المولدة للتحلل lysogenic cycle

تتفاعل فاجات أخرى مع خلايا بكتيرية بطريقة مختلفة قليلا، تسمى الدورة المولدة للتحلل. تغزو هذه الفاجات أيضا العائل ولكن لا تسبب تحلل الخلية مباشرة. بدلا من ذلك، يندمج DNA الفاج في كروموسوم العائل كفاج أولي prophage والفاجات المشاركة في هذه الدورة تعرف بأنها فاجات معتدلة temperate phages. تنجو خلية العائل, وبينما تمر بتضاعف DNA والانقسام الثنائي binary fission، يتم نسخ الفاج الأولي وينقل عمودياً vertically إلى الخلايا البنوية daughter cells. ومع ذلك، في نهاية المطاف سيستأصل الفاج الأولي نفسه ويذهب عبر الدورة التحللية.

دعنا نتفحص كيف يمكن لهذين النوعين من الفاج أن تنقل قطع من DNA الخلية المانحة إلى الخلية المستقبلة.

1- التوصيل العام Generalized transduction

ينفذ التوصيل العام من قبل الفاجات الضارية، مثل فاج P1 والذي يصيب إشيريشيا كولاي Escherichia coli. بعد حقن DNA في الخلية، يهضم كروموسوم خلية العائل إلى قطع صغيرة. عندما يتم إنتاج DNA فاج جديد، يعبأ DNA عادة في جزيئات الفاج الجديدة. ومع ذلك، في حالات نادرة (1 في 100،000،000) يمكن التقاط جزء عشوائي (عام) من DNA خلية العائل بغير قصد في عملية التعبئة وينتهي في رأس الفاج بدلا من في DNA الفاج. تتشكل هذه الفاجات بالكامل برغم ذلك ويمكن أن تصيب خلية أخرى. ومع ذلك، تسمى "جزيئات معيبة defective particles" لأنها لا تحمل أيّاً من جينات الفاج ولا يمكنها أن تتضاعف بعد العدوى infection.

بعد الإطلاق من خلية العائل المتحللة، يرتبط الفاج المعيب بخلية (مستقبلة) جديدة ويحقن DNA الكروموسومي chromosomal DNA للخلية المانحة في خلية العائل. عندما تصبح في الخلية المستقبلة، يمكن أن تقترن جينات جديدة مع جزء من DNA الخلية المستقبلة ويستبدل الجزء في طريقة مماثلة للاقتران. تغيرت الخلية المستقبلة الآن باستخدام الجينات genes من الخلية المانحة.

2- التوصيل النوعي Specialized transduction

يحدث التوصيل النوعي نتيجة للدورة المولدة للتحلل وعلى عكس التوصيل العام، يؤدي إلى نقل جينات محددة. واحد من الفيروسات المعتدلة الأكثر دراسة هو فاج لامدا phage lambda، والذي يصيب أيضا إي. كولاي E. coli. لكونه فاج معتدل، يندمج DNA فاج لامدا كفاج أولي في DNA الكروموسومي.

في وقت ما في المستقبل، يخضع الفاج الأولي للاستئصال من الكروموسوم ويدخل الدورة التحللية. معظم الوقت، يحدث الاستئصال بدقة ويتحرر DNA الفاج السليم. في حالات نادرة، يحدث استئصال غير دقيق، والفاج الأولي المستئصل يأخذ عدد قليل من جينات إي. كولاي المجاورة بينما يترك وراءه عدد قليل من جينات الفاج. عند نهاية تضاعف الفاج، تنتج نسخ متعددة من الفاج، كل واحد منها بجين المانح. مجددا، هذه فاجات معيبة لأنها تفتقد لبعض جينات الفاج الضرورية للتضاعف. يمكن ان يصيب هذا الفاج المتحول transducing phage خلية أخرى وينقل جيناته، والتي لا يمكن أن تشفر الدورة التضاعفية replicative cycle. بدلا من ذلك، تندمج الجينات في كروموسوم الخلية المستقبلة، تحمل جينات الخلية المانحة معها. كما في السابق، تكتسب الخلية المستقبلة الجينات من الخلية المانحة الأصلية وتعتبر الخلية المستقبلة الآن متحولة.

التوصيل النوعي هو حدث نادر للغاية بالمقارنة مع الشكل العام. ومع ذلك، هناك استثناءات. على سبيل المثال، عصوي الدفتيريا diphtheria bacillus, كوربنيباكتيريوم دفتيريي Corynebacterium diphtheria, يأوي DNA الفيروس الأولي proviral DNA الذي يوفر الشفرة الوراثية genetic code للسم toxin الذي يسبب الدفتيريا diphtheria. تشمل السموم الأخرى المشفرة بواسطة DNA الفيروس الأولي السموم المعوية للمكورات العنقودية staphylococcal enterotoxins في التسمم الغذائي food poisoning، السموم الكلوستريدية clostridial toxins في بعض أشكال التسمم الوشيقي botulism، وسموم المكورات العقدية streptococcal في الحمى القرمزية scarlet fever.