البناء الضوئي Photosynthesis

البناء الضوئي Photosynthesis هي العملية التي تحول من خلالها الطاقة الضوئية light energy إلى طاقة كيميائية chemical energy ثم تخزن على شكل كربوهيدرات carbohydrate أو مركبات عضوية organic compounds أخرى. في السيانوبكتيريا cyanobacteria، تتم العملية في أغشية ثيلاكويدية thylakoid membranes خاصة، والتي تحتوي على صبغات الكلوروفيل chlorophyll أو الشبيهة بالكلوروفيل chlorophyll-like. بين حقيقيات النواة eukaryotes، يحدث البناء الضوئي في البلاستيدات الخضراء chloroplasts لكائنات حية مثل الدياتومات diatoms، السوطيات الدوارة dinoflagellates، والطحالب الخضراء green algae. في جميع الحالات، تنفذ هذه الميكروبات البناء الضوئي الاكسجيني oxygenic photosynthesis، حيث غاز الأكسجين oxygen gas (O₂) هو منتج ثانوي لهذه العملية.

1- تفاعلات تثبيت الطاقة The Energy-Fixing Reactions

في الجزء الأول من البناء الضوئي، يتم تحويل الطاقة الضوئية إلى أو "تثبت" كطاقة كيميائية في شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات adenosine triphosphate (ATP) ونيكوتين اميد أدينين ثنائي نيوكليوتيد الفوسفات nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADPH). بالتالي، يشار إلى العملية باسم تفاعلات تثبيت الطاقة energy-fixing reactions، أو التفاعلات المعتمدة على الضوء light-dependent reactions، لأن الطاقة الضوئية مطلوبة لهذه العملية.

مثل تفاعلات التنفس الخلوي cellular respiration، تعتمد تفاعلات تثبيت الطاقة في البناء الضوئي على الإلكترونات electrons والبروتونات protons. مصدر هذه الجزيئات الذرية atomic particles هو الماء water. في السيانوبكتيريا والطحالب algae، انقسام الماء لا ينتج الجزيئات الذرية المطلوبة فقط، وإنما يطلق الأكسجين oxygen كمنتج ثانوي:

2H₂O   →   4H⁺ + 4e^- + O₂

يتم امتصاص الطاقة الضوئية عن طريق الصبغة الخضراء كلوروفيل أ chlorophyll a، مركب يحتوي على المغنيسيوم magnesium، قابل للذوبان في الدهون lipid-soluble. تشكل الكلوروفيلات والصبغات الملحقة معقدات complexes تستقبل للضوء تسمى الأنظمة الضوئية photosystems. يثير الضوء جزيئات الصبغة pigment molecules في النظام الضوئي الثاني photosystem II، مما يؤدي إلى فقدان إلكترون واحد. تستبدل هذه الإلكترونات من انقسام الماء.

تقبل الإلكترونات المثارة على الفور من قبل الأول من سلسلة من حاملات الإلكترون electron carriers. تمر الالكترونات على امتداد حاملات الغشاء membrane carriers والمعقدات السيتوكرومية cytochrome complexes، وأخيرا تؤخذ الإلكترونات من قبل صبغات الكلوروفيل الأخرى التي تشكل النظام الضوئي الأول photosystem I.

عندما تتحرك الإلكترونات بين السيتوكرومات، تتوفر الطاقة لضخ البروتون proton pumping عبر الغشاء الثيلاكويدي للسيانوبكتريا، يليه التناضح الكيميائي chemiosmosis. كما تتم في الفسفرة التأكسدية oxidative phosphorylation، يتم تشكيل ATP عندما تمر البروتونات عائدة عبر الغشاء وتطلق طاقتها. لأن الضوء يشارك في تشكيل ATP، تسمى هذه العملية الفسفرة الضوئية photophosporylation.

تثار الإلكترونات في النظام الضوئي الأول مجدداً بالطاقة الضوئية وتعزز جزيئات الصبغة إلى الأول من مجموعة أخرى من حاملات الغشاء، وأخيرا إلى مرافق أنزيمي coenzyme يسمى نيكوتين أميد أدينين ثنائي نيوكليوتيد الفوسفات (⁺NADP). يعمل المرافق الأنزيمي بشكل كبير مثل ⁺NAD في أن ⁺NADP يستقبل أزواج من الإلكترونات والبروتونات من جزيئات الماء ليشكل NADPH.

2- تفاعلات تثبيت الكربون The Carbon-Fixing Reactions

في المرحلة الثانية من البناء الضوئي، يشكل مسار أيضي حلقي cyclic metabolic pathway آخر الكربوهيدرات. تعرف العملية باسم تفاعلات تثبيت الكربون carbon-fixing reactions لأن الكربون carbon في ثاني أكسيد الكربون carbon dioxide يحصر (أو يثبت) في الكربوهيدرات والمركبات العضوية organic compounds الأخرى. تسمى أيضا "دورة كالفن Calvin cycle", سميت على ملفين كالفن Melvin Calvin الذي عمل على تسلسل التفاعلات. يربط إنزيم ثاني أكسيد الكربون بمادة عضوية خماسية الكربون تسمى ريبولوز 5،1-مضاعف فوسفات ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP). (يسمى هذا الإنزيم ريبولوز مضاعف فوسفات كربوكسيليز ribulose bisphosphate carboxylase.) ثم ينقسم الجزيء سداسي الكربون الناتج ليشكل جزيئين من 3-فوسفوغليسريت 3-phosphoglycerate (3PG). في الخطوة التالية، المنتجات من تفاعلات تثبيت الطاقة، ATP و NADPH، تدفع تحويل 3PG إلى غليسيرألدهيد-3-فوسفات glyceraldehyde-3-phosphate (G3P). ثم يتكثف جزيئين من G3P مع بعضها البعض لتشكل جزيء من الجلوكوز glucose. بالتالي، يمكن التعبير عن الصيغة الشاملة للبناء الضوئي على النحو التالي:

                                                ضوء

6CO₂ + 6H₂O + ATP → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + ADP + P

لاحظ أن هذا التفاعل هو عكس معادلة التنفس الهوائي aerobic respiration. الفرق الأساسي هو أن التنفس الهوائي هو عملية هدمية catabolic, منتجة للطاقة energy-yielding، بينما البناء الضوئي هو عملية بنائية anabolic حاصرة للطاقة energy-trapping.

لإنهاء الدورة، تخضع معظم جزيئات G3P لسلسلة معقدة من التفاعلات المحفزة بالإنزيمات enzyme-catalyzed reactions التي تتطلب ATP لإعادة تشكيل RuBP. ومع ذلك، تخرج بعض G3P من الدورة وتتحد في أزواج لتشكل الجلوكوز. ثم يمكن استخدام السكر sugar لتنفس الخلية cell respiration, يخزن كجليكوجين glycogen، أو يستخدم لأغراض خلوية أخرى.

بالإضافة إلى السيانوبكتيريا، بضعة مجموعات أخرى من البكتيريا تحصر الطاقة بواسطة البناء الضوئي. اثنتين من هذه المجموعات هي البكتيريا الخضراء green bacteria والبكتيريا الأرجوانية purple bacteria، سميت بذلك بسبب الألوان التي تحملها صبغاتها. هذه الكائنات البكتيرية لديها صبغات شبيهة بالكلوروفيل تعرف باسم الكلوروفيلات البكتيرية bacteriochlorophylls لتمييزها عن غيرها من الكلوروفيلات. في تفاعلات تثبيت الطاقة، الكائنات الحية لا تستخدم الماء كمصدر لأيونات الهيدروجين hydrogen ions والإلكترونات. بالتالي، لا يتحرر الأكسجين والعملية بالتالي تسمى البناء الضوئي اللاأكسجيني anoxygenic photosynthesis. بدلا من الماء، تستخدم سلسلة من المواد العضوية أو غير العضوية inorganic or organic substances، مثل غاز كبريتيد الهيدروجين hydrogen sulfide gas (H₂S) والأحماض الدهنية fatty acids، كمصدر للإلكترونات وأيونات الهيدروجين. لذلك، تعيش البكتيريا الخضراء والأرجوانية عادة تحت ظروف لاهوائية anaerobic conditions في بيئات مثل الينابيع الكبريتية sulfur springs والبرك الراكدة stagnant ponds.