التخمر Fermentation

في البيئات environments التي لا تحتوي على الأكسجين anoxic وبدون مستقبلات إلكترون electron acceptors بديلة تحتاج إليها اللاهوائيات anaerobes، سيتم هدم الكثير من المواد العضوية organic material عبر التخمر fermentation (anoxic: بدون غاز الأكسجين (O₂)). التخمر هي عملية أنزيمية enzymatic process لإنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات adenosine triphosphate (ATP) باستخدام مركبات عضوية داخلية endogenous organic compounds كمانحات ومستقبلات للإلكترون - مستقبلات الإلكترون الخارجية exogenous electron acceptors (غاز الأكسجين O₂، النترات ^-NO₃، الكبريتات ^-SO₄²، الكربونات CO₃) غائبة.

تصنع العملية الكيميائية للتخمر جزيئات قليلة من ATP في غياب التنفس الخلوي cellular respiration. ومع ذلك، تتوقف دورة حمض الستريك citric acid cycle والفسفرة التأكسدية oxidative phosphorylation، لذلك المنتج من مسار تحلل السكر glycolysis (البيروفيت pyruvate) ينتقل عبر مسار ينتج منتجات نهائية أخيرة final end products أخرى. في هذه المسارات، البيروفيت هو الوسيط المستقبل للإلكترونات.

في جميع الحالات، بغض النظر عن المنتج النهائي، يضمن التخمر امداد ثابت من نيكوتين اميد أدينين ثنائي النيوكليوتيد nicotinamide adenine dinucleotide (⁺NAD) لمسار تحلل السكر وإنتاج جزيئين من ATP من كل جزيء جلوكوز glucose.

على سبيل المثال، في تخمر الجلوكوز بواسطة ستربتوكوكس لاكتيس Streptococcus lactis، تحول البيروفيت إلى حمض اللاكتيك lactic acid هو وسيلة لإعادة تشكيل المرافقات الإنزيمية ⁺NAD بحيث ما يزال مسار تحلل السكر قادر على صنع جزيئين من ATP من كل جزيء مستهلك من الجلوكوز.

تنوع كيمياء التخمر fermentation chemistry يمتد إلى بعض الميكروبات حقيقية النواة eukaryotic microbes أيضاً. في الخمائر yeasts مثل ساكروميسيس Saccharomyces، عندما يتم تحويل البيروفيت إلى كحول إيثيلي ethyl alcohol (إيثانول ethanol)، يعاد تشكيل ⁺NAD.

فوائد الطاقة للكائنات التخميرية fermentative organisms هي أقل بكثير منها في التنفس الخلوي cellular respiration. في التخمر، كل جلوكوز يمر عبر مسار تحلل السكر ينتج جزيئين من ATP وإنتاج منتجات التخمير النهائية. هذا في تناقض حاد مع 38 جزيء من التنفس الخلوي. من الواضح أن التنفس الخلوي هو الخيار الأفضل للحفاظ على الطاقة، ولكن في ظل ظروف نقص الأكسجين، قد يكون هناك بديل ضئيل إذا كانت الحياة تستمر لستربتوكوكس لاكتيس S. lactis، ساكروميسيس Saccharomyces، أو أي أحياء دقيقة تخميرية.

على الرغم من أن منتجات التخمر النهائية هي منتجات نفايات waste products للميكروبات microbes التي تنتجها، ترى الصناعات العديد من هذه المنتجات بمنظور مختلف جداً. في مصنع ألبان، يتم التحكم في عملية تخمر حمض اللاكتيك بواسطة ستربتوكوكس لاكتيس S. lactis بعناية بحيث أن الحمض يروّب الحليب الطازج لصنع اللبن buttermilk أو الزبادي yogurt. تستخدم صناعة الخمور الكحول الإيثيلي المنتج في تخمر الكحول alcohol fermentation لصنع المشروبات الكحولية alcoholic beverages مثل البيرة beer والنبيذ wine. قد يحدث تخمر الكربوهيدرات carbohydrates إلى كحول بواسطة كانديدا ألبيكانز Candida albicans أيضاً في جسم الإنسان.

تستفيد صناعات أخرى أيضا من التخمر الميكروبي. على سبيل المثال، يطور الجبن السويسري Swiss cheese نكهته من حمض البروبيونيك propionic acid المنتج أثناء التخمر ويحصل على ثقوبه من حصر غاز ثاني أكسيد الكربون carbon dioxide gas الناتج عن التخمر.

سخرت الصناعات الكيمائية chemical industries أيضا قوة التخمر في إنتاج الأسيتون acetone، البيوتانول butanol، ومذيبات صناعية industrial solvents أخرى. بالتالي، التخمر مفيد ليس فقط للأحياء الدقيقة، ولكن أيضا للمستهلكين الذين يتمتعون بمنتجاتها والصناعة التي تستفيد من المنتجات.

قدرة الميكروبات على تنفيذ تفاعلات reactions تخمر مختلفة تنتج منتجات نهائية مختلفة يمكن أن تكون مفيدة جدا في تعريف الأنواع species identification. لذلك، تم تطوير اختبارات محددة للكشف عن منتجات نهائية معينة. على سبيل المثال، مع الأنواع المعوية enteric species يحافظ "اختبار أحمر الميثيل methyl red test" على محلول أحمر اللون إذا كان النوع يمكن أن يخمر الجلوكوز إلى منتجات نهائية حمضية acid end products، بينما ينتج "اختبار فوغس بروسكاور Voges-Proskauer test" محلول أحمر بني اللون إذا كان النوع يشكل منتجات نهائية متعادلة neutral end products من الأحماض المنتجة عبر تخمر الجلوكوز. هذه وغيرها من الاختبارات الفسيولوجية والكيموحيوية physiological and biochemical tests غالبا ما تكون ضرورية لعلماء الاحياء الدقيقة المخبرية السريرية لتحديد المسبب المرضي pathogen المحتمل.