دورة حمض الستريك Citric Acid Cycle

دورة حمض الستريك citric acid cycle (تسمى أيضا دورة كربس Krebs cycle تكريما لهانز كربس Hans Krebs وزملاؤه الذين توصلوا للمسار) هي سلسلة من التفاعلات الكيميائية chemical reactions  التي يشار إليها باسم دورة لأنه يتم استخدام المنتج النهائي end product المشكّل كركيزة substrate  واحدة لبدء المسار. تحفز كل التفاعلات بالإنزيمات enzymes، وكلها تحدث على إمتداد الغشاء الخلوي cell membrane للخلايا البكتيرية والأركية bacterial and archaeal cells. في الميكروبات حقيقية النواة eukaryotic microbes، بما في ذلك البروتوزوا protozoa، الطحالب algae، والفطريات fungi، تحدث الدورة في الميتوكندريا mitochondria.

دورة حمض الستريك تشبه إلى حد ما عجلة تدور باستمرار. في كل مرة تعود العجلة إلى نقطة البداية، ويجب إضافة شيء ما لتدور دورة أخرى. هذ الشيء هو جزيء البيروفيت pyruvate molecule المشتق من مسار تحلل السكر glycolysis.

قبل أن تدخل جزيئات البيروفيت الدورة، فإنها تخضع للأكسدة oxidation، (الأكسدة: عملية إزالة زوج من الإلكترون من مادة). يزيل إنزيم ذرة الكربون carbon atom من كلا جزيئي البيروفيت ويطلق ذرتي الكربون كجزيئين من ثاني أكسيد الكربون carbon dioxide (2CO₂). تتحد ذرتي الكربون المتبقية من البيروفيت مع المرافق الأنزيمي أ coenzyme A (CoA) لتشكّل أسيتيل مرافق أنزيمي أ acetyl-CoA. بنفس القدر من الأهمية، تنقل الالكترونات electrons المفقودة من البيروفيت، بالإضافة إلى اثنين من البروتونات protons إلى نيكوتين أميد أدينين ثنائي النيوكليوتيد nicotinamide adenine dinucleotide (⁺NAD) لتشكّل NADH.

ذرتي الكربون المتبقية من البيروفيت الآن جاهزة للدخول في دورة حمض الستريك. يتحد كل جزيء من أسيتيل مرافق أنزيمي أ acetyl-CoA مع أوكسالواسيتيت oxaloacetate رباعي الكربون لتشكل السيتريت citrate، جزيء سداسي الكربون. (الستريت، أو حمض الستريك citric acid، قد يكون مألوف للجميع كمكون في المشروبات الغازية.) يخضع الستريت لسلسلة من التفاعلات، ويشكل السكسينيت succinate رباعي الكربون. تطلق ذرتي الكربون الأخيرة من الجلوكوز كثاني أكسيد الكربون. ثم يخضع السكسينيت لسلسلة من التعديلات ويعيد تشكيل أوكسالواسيتيت. الدورة اكتملت الآن، وأوكسالواسيتيت جاهز ليتحد مع جزيء آخر من أسيتيل مرافق أنزيمي أ acetyl-CoA.

عدة ميزات للدورة تستحق المزيد من التدقيق. الأولى، سنتبع الكربون. البيروفيت، بثلاثة ذرات من الكربون، يخرج من مسار تحلل السكر glycolysis، ولكن بعد دورة واحدة من الدورة، ذرات الكربون الخاصة به توجد في ثلاثة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون. هناك جزيئين من البيروفيت من مسار تحلل السكر glycolysis، لذلك عندما يدخل الجزيء الثاني الدورة، ذرات الكربون الخاصة به تشكل أيضا ثلاث جزيئات من ثاني أكسيد الكربون. تذكر أننا بدأنا بجزيء الجلوكوز سداسي الكربون، الآن تم إنتاج ستة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون. هذا يستوفي جزء من معادلة التنفس الهوائي:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 38 ADP + 38 P    →      6CO₂ + 6H₂O + 38 ATP

الميزة الثانية للدورة هو تفاعل تشكيل السكسينيت. هنا يشكل جزيء من أدينوسين ثلاثي الفوسفات adenosine triphosphate (ATP). لأن لدينا جزيئين من البيروفيت تدخل الدورة (لكل جزيء من الجلوكوز)، سيشكل جزيء ATP ثاني من GTP (جوانوزين ثلاثي الفوسفات guanosine triphosphate) عندما يمر جزيء البيروفيت الثاني عبر الدورة.

الميزة الأخيرة، وربما الأكثر أهمية، هي التفاعلات 1، 2، 3، 5 داخل الدورة. التفاعلات 1، 2، 5، مثل التفاعل رقم 6 في تحلل السكر والخطوة الانتقالية، ترتبط مع ⁺NAD ومرة أخرى يختزل إلى NADH. ينتج جزيئين من NADH في كل خطوة ليصبح المجموع ستة. بالإضافة لذلك، ينجز التفاعل 3 نفس النتيجة بإستثناء أنه يرتبط بمرافق أنزيمي آخر، فلافين أدينين ثنائي النيوكليوتيد flavin adenine dinucleotide (FAD). هو يستقبل أيضا اثنين من الإلكترونات electrons واثنين من البروتونات protons من التفاعل، ويختزل إلى FADH₂. من جزيئي البيروفيت التي تبدأ العملية، يتم تشكيل جزيئين من FADH₂.

باختصار، يستخرج مسار تحلل السكر glycolysis ودورة حمض الستريك أكبر قدر ممكن من الطاقة من الجلوكوز والبيروفيت. هذا يعادل مكسب صغير من جزيئات ATP المشكلة من جزيء واحد من الجلوكوز. ومع ذلك، تشكيل عشرة جزيئات من NADH وجزيئين من FADH₂ هو الأكثر أهمية.